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Le mwbacocciniglie o, impropriamente, mwbqcoccidi (mwbgCoccoidea mwbwHandlirsch, 1903), sono una superfamiglia di mwcainsetti mwcqfitofagi compresi nell'mwcgordine dei mwcwRhynchota (sottordine mwdaHomoptera, sezione mwdqSternorrhyncha). Il nome mwdgcocciniglia deriva dallo mwdwspagnolo mweacochinilla ("porcellino di terra"). Sono insetti esclusivamente mweqfitomizi e costituiscono uno tra i più importanti raggruppamenti di insetti dannosi. La caratteristica generale che contraddistingue questi insetti è il marcato mwegdimorfismo sessuale e la regressione morfologica, anatomica e funzionale delle femmine (mwewneotenia).

• Morfologia

• Maschio

• Femmina

• Rivestimenti protettivi

• Riproduzione

• Sviluppo postembrionale

• Alimentazione

• Impatto sull'agricoltura

• Utilità

• Sistematica

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il maschio ha un corpo di piccolissime dimensioni, esile e allungato, con le regioni corporee ben conformate.

Il mwgqcapo ha mwggantenne composte al massimo da 10 articoli e mwgwapparato boccale atrofico. Nelle famiglie più primitive sono presenti gli mwhaocchi composti e due mwhqocelli, ma nella maggior parte delle cocciniglie gli occhi tipici sono assenti e sostituiti da numerosi ocelli.

Il mwjatorace è ben sviluppato, con zampe sottili e allungate. Le mwjqali sono del tutto assenti oppure è presente un solo paio di ali mesotoraciche. Quelle posteriori sono invece ridotte a due processi uncinati detti mwjgretinacoli o mwjwbilancieri, che nel volo si agganciano alle ali mesotoraciche. Le ali anteriori sono interamente membranose, in genere ben sviluppate, con venatura ridotta a due sole nervature longitudinali, interpretate come radio e media. La singolare morfologia alare dei maschi delle cocciniglie ha tratto in inganno diversi zoologi fino al mwkaXIX secolo, i quali ritenevano che si trattasse di mwkqDitteri parassiti delle femminecite-ref-1[1].

L'addome è composto da nove mwlwuriti di cui l'ultimo è molto ridotto oppure trasformato in un processo allungato (mwmaDiaspini). Nell'ottavo urite sono spesso presenti due processi cerosi allungati.

La femmina presenta particolari adattamenti morfologici, anatomici e funzionali che la rendono inconfondibile. La regressione che caratterizza le femmine è tale che fino ad alcuni secoli fa si riteneva si trattasse di mwmwgalle vegetali. Apparentemente si potrebbe pensare ad una forma di vita poco evoluta, in realtà si tratta di un adattamento spinto al regime dietetico fitofago che rientra nei casi di mwnaneotenia.

Il corpo è simile a quello degli stadi giovanili, generalmente appiattito o convesso, di forma variabile ma con una semplificazione delle strutture morfologiche: il capo è spesso fuso con il torace, la mwowmetameria tende a scomparire, mancano le ali, le zampe sono spesso ridotte o del tutto assenti. Il corpo è mascherato da abbondanti emissioni di mwpacera, mwpqseta, mwpglacca, oppure ricoperto da un follicolo, detto mwpwscudetto, che assume forme caratteristiche secondo le specie.

Gli occhi composti sono sempre assenti, gli ocelli possono essere presenti o meno, talvolta sostituiti da semplici pigmentazioni della cuticola. Le antenne sono presenti nelle forme mobili, ma regrediscono a piccole protuberanze nelle forme immobili. L'apparato boccale, di tipo pungente-succhiante, si mantiene invece ben conformato, indice della forte specializzazione di questi insetti. La struttura è quella tipica dei mwqqRincoti mwqgOmotteri mwqwSternorrinchi, con inserimento nella parte ventrale del corpo. Il rostro è breve e formato da 1-3 articoli; gli stiletti sono molto lunghi e in posizione di riposo sono ripiegati in una tasca interna, detta mwracrumena, disposta nella parte ventrale del corpo.

Il torace è spesso morfologicamente indistinto dal capo e si fonde con esso a formare una regione morfologica detta mwrgcefalotorace. Le zampe sono brevi, con tarsi uniarticolati, oppure sono fortemente ridotte o del tutto assenti. Le ali sono sempre assenti.

L'addome è composto da 8-9 segmenti, non bene differenziati; nei Diaspini gli ultimi uriti sono fusi in un'unica struttura morfologica detta mwsapigidio.

La caratteristica morfologica più evidente delle femmine adulte è la protezione formata dalle secrezioni esterne. Da un punto di vista chimico le secrezioni sono di varia natura e sono riconducibili alla mwswcera, alla mwtalacca o alla mwtqseta. Ogni gruppo sistematico produce uno specifico secreto che si dispone e si accumula in modo caratteristico al punto che, spesso, la forma e l'aspetto della secrezione sono fondamentali per determinare le cocciniglie a livello di famiglia, sottofamiglia o specie. Le secrezioni esterne sono anche il prodotto del mwtgmetabolismo glucidico di questi insetti.

La cera è una miscela di sostanze mwvqliposolubili rappresentate principalmente da mwvgesteri alcolici di mwvwacidi grassi, mwwaalcoli superiori, acidi grassi liberi, mwwqidrocarburi ad alto peso molecolare (mwwgparaffine). Differisce dalla più comune mwwwcera d'api per la composizione, in quanto lo spettro acidico vede una prevalenza dell'mwxaacido cerotico (CHmwxq3(CHmwxg2)mwxw24COOH). Il componente principale è il cerotato di cerilecite-ref-2[2]. Gli sbocchi escretori delle mwzaghiandole ceripare hanno varie forme ma sono una costante all'interno di ogni raggruppamento tassonomico; in conseguenza di ciò, le secrezioni cerose assumono forme e disposizioni specifiche utili ai fini sistematici. Le emissioni possono essere polverulente, filamentose, bacillari, a placche, ecc. Sono frequenti, ma non esclusive, nei mwzqmwzgPseudococcidi e ispirano talvolta il nome comune attribuito genericamente ad alcune specie (mwzwcotonello, mwaacocciniglia cotonosa, ecc.).

La lacca è una miscela complessa, detta genericamente mwagvernice, composta da mwawresine, cera, mwbaglucidi, mwbqpigmenti. Il componente principale è la resina. Anche in questo caso la forma e l'aspetto della secrezione laccifera è utile per la determinazione sistematica. In alcune cocciniglie (mwbgSaissetia, mwcaCoccus, ecc.) la lacca rapprende all'aria formando un caratteristico scudetto, generalmente di forma globosa, recante sculture esterne. Le cocciniglie laccifere per eccellenza sono però quelle della famiglia dei mwcgKerriidae, detta anche mwcwLacciferidae: la grande quantità di lacca prodotta dagli individui di questa famiglia è tale da fondersi in una massa unica, formando un manicotto che avvolge per intero i rami infestati e le cocciniglie; queste sono fornite di sifoni per la respirazione. Nella specie mwdamwdqKerria lacca (cocciniglia della lacca) la produzione è tale da avere uno sfruttamento economico con l'estrazione della mwdggommalacca.

La seta è una sostanza mwfgproteica secreta da mwfwghiandole sericipare distribuite su tutto il corpo nei mwgaDiaspini. Questa sostanza rapprende formando un follicolo appiattito che riveste l'intero corpo della cocciniglia. Per la particolare fisiologia e anatomia dei Diaspini, che hanno il mwgqsistema digerente interrotto, il follicolo è al tempo stesso una struttura protettiva e una via di smaltimento dei prodotti del metabolismo azotato di questi insetti.

Le cocciniglie si riproducono per via sessuale, ma non sono rari i casi di mwhapartenogenesi; in questo raggruppamento è presente anche l'unico caso di mwhqermafroditismo riscontrato fra gli insetti (mwhgmwhwIcerya purchasi). Data la differente etologia nei due sessi, le femmine emettono mwiaferomoni sessuali per attirare i maschi.

La maggior parte delle specie è mwigovipara, ma sono frequenti anche le specie mwiwvivipare e quelle mwjaovovivipare. In quest'ultimo caso, la femmina depone uova il cui embrione si è quasi del tutto evoluto in mwjqneanide. Queste uova hanno tempi di incubazione brevissimi, dell'ordine di poche ore, mentre nelle specie ovipare l'incubazione dura qualche giorno.

Nelle zone temperate si susseguono in genere da una a tre generazioni l'anno, ma molte specie possono avere molte più generazioni in ambienti caldi, come nelle regioni tropicali o in ambiente protetto (mwjwserra).

Il dimorfismo sessuale che caratterizza lo stadio adulto delle cocciniglie si concretizza con una netta differenziazione dello mwoasviluppo postembrionale. Differenziazioni più o meno marcate si riscontrano anche fra le diverse famiglie, soprattutto nello sviluppo postembrionale delle femmine. Le femmine passano attraverso due o tre stadi preimmaginali, i maschi attraverso tre o quattro. In entrambi i sessi gli stadi di mwoqneanide sono due.

I maschi hanno una metamorfosi del tipo della mwowneometabolia. Questa metamorfosi è una forma intermedia fra l'mwpaemimetabolia e l'mwpqolometabolia: come nell'emimetabolia, non ci sono sostanziali differenze morfologiche fra gli stadi giovanili e quello adulto, a parte la presenza degli abbozzi alari; a differenza dell'emimetabolia, però, lo stadio ninfale è immobile, carattere che avvicina questa metamorfosi a quella degli olometaboli. I primi due stadi (neanide di 1ª e 2ª età) sono fondamentalmente simili a quelli corrispondenti delle femmine; solo alla fine del secondo stadio compaiono gli abbozzi alari. La prepupa e la mwpgpupa sono gli stadi mwpwninfali, sono entrambi immobili e non si alimentano; fanno eccezione alcuni mwqaMargarodidi, nei quali la prepupa è mobile. La differenza sostanziale fra i due stadi ninfali consiste nel grado di sviluppo degli abbozzi alari, più evidenti nella pupa.

Le femmine hanno una metamorfosi differente secondo i gruppi sistematici, ma in generale è caratterizzata da una regressione morfologica più o meno spinta e, per via dell'mwqgatterismo secondario, dall'assenza degli stadi ninfali; lo sviluppo postembrionale passa perciò attraverso due o tre stadi di mwqwneanide.

Le femmine delle cocciniglie meno evolute hanno una metamorfosi definita, secondo gli Autori, mwrqipermetabolia, mwrgpseudoipermetabolia, mwrwallometabolia. Questa metamorfosi è caratterizzata da un polimorfismo preimmaginale in quanto i due stadi di neanidi, mobili, sono intervallati da uno immobile, detto mwsaciste, in cui l'insetto è privo di zampe. Il grado d'involuzione morfologica non è particolarmente spinto, mentre si assiste ad una forma d'involuzione funzionale: le forme mobili sono per lo più le neanidi, mentre la femmina adulta, pur mantenendo la capacità di muoversi, è generalmente immobile.

Le femmine delle cocciniglie più evolute hanno una metamorfosi del tipo della mwuqcatametabolia che passa attraverso due stadi di neanide. Nel corso di questa metamorfosi si assiste ad un'involuzione morfologica e funzionale piuttosto spinta, in quanto le appendici, in particolare le antenne e le zampe, si riducono fino a scomparire del tutto o quasi. Le neanidi di 1ª età sono pertanto provviste di zampe e sono in grado di muoversi, mentre la femmina adulta è priva di antenne, attera, con zampe ridotte o assenti ed è immobile. L'immobilità si ha, in genere, a partire dal secondo stadio di neanide.

L'mwuwetologia degli stadi preimmaginali è importante ai fini della lotta contro questi fitofagi. Le neanidi neonate in genere passano attraverso una fase iniziale di immobilità, che può durare da poche ore a qualche giorno, durante la quale sono protette dal corpo della madre o dalle sue formazioni protettive (escrezioni cerose, scudetto) e sono pertanto visibili rimuovendo la femmina adulta. Dopo questa fase, le neanidi acquisiscono una notevole mobilità: pur essendo piccolissime sono in grado di muoversi abbastanza velocemente per spostarsi lungo lo stesso fusto o ramo o su rami diversi della stessa pianta. Questa fase dura poche ore oppure può protrarsi anche per 3 o 4 giorni. Essendo leggerissime possono essere disperse dal vento oppure da vettori occasionali come l'mwvauomo o gli altri mwvqanimali. Nella maggior parte delle cocciniglie, dallo stadio successivo in poi, l'insetto diventa immobile, insediandosi definitivamente nel nuovo sito. A questo punto gli stiletti boccali vengono sfilati dalla crumena e inseriti nei tessuti della pianta.

La fase di maggiore vulnerabilità è quella di neanide mobile, con una elevata mortalità dovuta soprattutto a fattori abiotici. La pioggia e l'insolazione sono i fattori principali di mortalità, mentre il vento, pur contribuendo anch'esso alla mortalità, favorisce anche la disseminazione e, quindi, la propagazione nell'ambiente. La vulnerabilità delle neanidi mobili si ha pure nei confronti degli mwvwinsetticidi, mentre in seguito le femmine acquistano una resistenza più o meno marcata agli insetticidi per contatto grazie alle protezioni esterne.

L'mwwganatomia e la mwwwfisiologia dell'mwxaapparato digerente delle cocciniglie è l'espressione del forte adattamento alla fitofagia che presentano questi insetti e, più in generale, tutti gli mwxqSternorrinchi (mwxgAfidi, mwxwAleurodidi, mwyaPsille e Cocciniglie). La dieta di questi insetti ha un elevato rapporto mwyqcarbonio/mwygazoto, manca di alcuni componenti essenziali e la sostanziale sedentarietà che caratterizza la loro etologia non permette l'integrazione del fabbisogno nutritivo con l'assunzione di altri alimenti.

Per soddisfare i fabbisogni proteici gli Sternorrinchi devono assumere grandi quantità di mwzalinfa (o di succhi vegetali in generale) e smaltire l'eccesso d'acqua e mwzqzuccheri con la produzione della mwzgmelata. Questa funzione è svolta dalla camera filtrante, un vero e proprio organo mw0adializzatore che effettua il mw0qmw0gby-pass dei glucidi. La camera filtrante è un sistema di membrane, associate al tratto iniziale del mw0wmesentero, che filtra i liquidi assunti permettendo la separazione delle macromolecole (mw1alipidi, mw1qproteine) dalle piccole molecole (zuccheri, mw1gamminoacidi). Le macromolecole proseguono nell'intestino medio (mesentero), dove subiscono la digestione vera e propria; gran parte dell'acqua, degli zuccheri e delle altre piccole molecole organiche vengono invece deviate direttamente nell'intestino posteriore (mw1wproctodeo). Il risultato è la produzione di grandi quantità di escrementi liquidi ad alto contenuto zuccherino (melata), sui quali si sviluppa una complessa mw2abiocenosi composta da insetti mw2qglicifagi (soprattutto mw2gDitteri e mw2wImenotteri) e mw3afunghi saprofiti (mw3qfumaggini).

Nell'ambito degli Sternorrinchi (e, quindi, delle cocciniglie) fanno eccezione i mw3wDiaspini, che hanno sviluppato invece un adattamento anatomo-fisiologico differente e più complesso, oltre alla maggior parte degli mw4aAfidi, che non dispongono di un vero e proprio apparato filtrante. I Diaspini sono sprovvisti della camera filtrante ed hanno una soluzione di continuità nel tubo digerente: il mesentero è infatti anatomicamente separato dal proctodeo; l'intestino medio assume la forma di un sacco a fondo cieco che svolge contemporaneamente la funzione di dialisi e di digestione: gli zuccheri e le piccole molecole attraversano la parete dell'intestino medio e passano nell'mw4qemolinfa, mentre le macromolecole vengono trattenute e subiscono la digestione. Gli zuccheri presenti nell'emolinfa e i prodotti del metabolismo sono raccolti dai mw4gtubi malpighiani che fungono da reni chiusi svolgendo una funzione di regolazione dell'escrezione poco conosciuta. Il risultato macroscopico è che i Diaspini non emettono melata e producono una quantità esigua di escrementi. Fondamentale è la funzione escretoria del tegumento, in quanto i prodotti del catabolismo vengono espulsi con la costruzione del follicolo.

L'altro aspetto dell'adattamento funzionale delle cocciniglie alla fitofagia, anch'esso condiviso con gli altri Sternorrinchi, è il rapporto di mw5asimbiosi con microrganismi ospitati all'interno del corpo che intervengono nella fisiologia dell'apparato digerente. Nelle cocciniglie, i microrganismi simbionti sono ubicati in strutture anatomiche differenti secondo i gruppi sistematici: nel tessuto adiposo, nell'emocele, in organi specifici unicellulari (mw5qmicetociti) o pluricellulari (mw5gmicetomi). Questi simbionti sono trasmessi alla discendenza con la riproduzione.

Le cocciniglie rappresentano uno dei raggruppamenti sistematici più dannosi all'mw7qagricoltura. Nonostante siano insetti piuttosto piccoli e dotati di un potenziale riproduttivo sostanzialmente inferiore a quello di altri fitofagi come gli Afidi, i Ditteri Tefritidi o gli Acari, diverse specie di cocciniglie possono facilmente essere responsabili di infestazioni di gravità tale da causare perdite considerevoli di prodotto. I motivi della pericolosità di questi Rincoti sono diversi:

• Facilità di diffusione geografica: le piccole dimensioni e l'immobilità facilitano la diffusione passiva con il semplice trasporto di piante e di materiale di propagazione; molte specie, originariamente localizzate in aree circoscritte del pianeta, sono diventate oggi cosmopolite a causa degli scambi commerciali fra le nazioni. Molte cocciniglie, infatti, sfuggono facilmente alle ispezioni a causa del loro aspetto e delle loro dimensioni.

• Polifagia: le cocciniglie sono in generale insetti polifagi che attaccano inoltre varie parti di pianta (foglie, germogli, rami legnosi, frutti). Hanno pertanto una spiccata capacità di adattarsi a condizioni ambientali differenti.

• Resistenza degli adulti: a fronte della elevata mortalità giovanile, causata soprattutto da fattori ambientali abiotici, le cocciniglie manifestano una spiccata resistenza alle avversità ambientali in virtù delle secrezioni protettive. Questa resistenza si manifesta anche nei confronti di molti insetticidi, in particolare quelli attivi per contatto, che hanno una scarsa efficacia su insetti protetti da follicoli e secrezioni cerose abbondanti. Lo stadio di massima vulnerabilità, rappresentato dalle neanidi mobili, ha una durata troppo breve affinché la mortalità giovanile possa incidere sulla dinamica di popolazione.

Le popolazioni di questi insetti, pur non avendo ritmi di crescita esponenziale paragonabili a quelli di altri pericolosi fitofagi, hanno nel complesso la proprietà di progredire in modo costante fino a raggiungere infestazioni di difficile controllo se non vengono efficacemente contrastate.

I danni diretti provocati dalle cocciniglie sono di due tipi e sono correlati al grado d'infestazione: il primo è di tipo quantitativo, il secondo di tipo qualitativo. I danni quantitativi, che si manifestano con un deperimento generale che porta alla decurtazione della resa, sono dovuti alla sottrazione della linfa e agli effetti fitotossici della saliva immessa con l'apparato boccale. Raramente si ha trasmissione di mw9avirosi come avviene invece per molti altri mw9qOmotteri. I danni qualitativi consistono nel deprezzamento commerciale del prodotto (per lo più frutti e piante ornamentali) dovuto alle decolorazioni provocate dalle punture.

Ad eccezione dei Diaspini, le cocciniglie sono responsabili anche dei danni provocati dalla mw9wmelata: l'imbrattamento dei prodotti con la melata e l'eventuale sviluppo della fumaggine (funghi microscopici di colore nero che si sviluppano sulla superficie delle foglie o dei frutti nutrendosi della melata) causa un deprezzamento commerciale, ma soprattutto riduce la capacità fotosintetica della pianta a scapito della sua potenzialità produttiva.

Nonostante si tratti di insetti dannosi, si possono citare alcuni casi, comunque circoscritti, in cui le cocciniglie sono o sono state utili:

• Estrazione della mwaqigommalacca. La mwaqmmwaqqKerria lacca è tuttora sfruttata per la produzione della gommalacca, ricavata dalle abbondanti secrezioni laccifere.

• Lotta biologica. In mwaqymwaqcAustralia la specie mwaqgDactylopius indicus fu impiegata con successo, insieme alla mwaqomwaqsCactoblastis cactorum (mwaqwLepidoptera), agli inizi del mwaq0XX secolo per combattere le infestazioni di mwaq4mwaq8Opuntia che si diffusero su oltre 20 milioni di ettaricite-ref-3[3].

• Estrazione di coloranti. Diverse specie, appartenenti soprattutto ai generi mwaruKermes e mwarcmwargDactylopius, erano sfruttate per l'estrazione di alcuni mwarkcoloranti (mwarorosso carminio, mwarsrosso vermiglio), utilizzati fin dall'antichità per mwarwtingere mwar0stoffe e altri manufatti. Questi impieghi hanno oggi perso importanza in quanto i coloranti estratti dalle cocciniglie sono stati soppiantati dai pigmenti sintetici.

L'uso tradizionale di alcune cocciniglie per l'estrazione di coloranti permane ancora oggi, come retaggio, nella denominazione di alcuni prodotti. L'mwasmalchermes, uno dei liquori comunemente usati in mwasqpasticceria, deve il suo nome all'mwasuarabo mwasyal-kirmiz che significa, appunto, "cocciniglia". In passato, infatti, il liquore era colorato usando il mwascgrana di Kermes, un colorante naturale estratto dalla specie mwasgmwaskKermes vermilio (Vermiglio della Quercia). Oggi la colorazione del liquore può anche essere ottenuta con coloranti di origine sintetica mwasoE122 - mwassE124 - mwaswE132 nei prodotti commerciali (obbligatoriamente elencati in etichetta come mwas0additivi alimentari con la relativa sigla europea).

La superfamiglia Coccoidea comprende circa mwata7 000 specie distribuite in 21 famiglie viventi. Una vecchia classificazione ripartiva le famiglie fra tre raggruppamenti morfologici: quello dei mwateMargaroidi o mwatiOrthezoidi, comprendente le cocciniglie più primitive, quello dei mwatmDiaspidoidi, comprendente i Diaspini (femmine catametabole protette da un follicolo sericeo, apparato digerente interrotto, assenza di melata), quello dei mwatqLecanoidi, comprendente forme eterogenee con grado di catametabolia più o meno spinto. La classificazione interna è incerta soprattutto nell'inquadramento sistematico dei mwatuMargarodidae, in quanto diversi autori classificano al rango di famiglia diversi raggruppamenti sistematici ivi compresi come sottofamiglie o tribù.

• Aclerdidae

• Asterolecaniidae

• Beesoniidae

• Carayonemidae

• Cerococcidae

• Coccidae (syn. Lecaniidae)

• Conchaspididae

• Dactylopiidae

• Diaspididae

• Eriococcidae

• Halimococcidae

• Kermesidae

• Kerriidae (syn. Lacciferidae)

• Lecanodiaspididae

• Margarodidae

• Micrococcidae

• Ortheziidae

• Phenacoleachiidae

• Phoenicococcidae

• Pseudococcidae

• Stictococcidae

Nei Coccoidea sono inoltre comprese le famiglie fossili Electrococcidae, Grimaldiellidae, Inkaidae, Jersicoccidae, Kukaspididae, Labiococcidae, per la maggior parte affini agli Orthezoidi.

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cite-note-22. ↑ mwausmwauwServadei et al.,mwau0 p. 83.

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• mwav8Aleyrodoidea

• mwaweAphidoidea

• mwawmPsylloidea

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